動物

動物界
生息年代: エディアカラ紀 - 現世
Animal diversity.png
各画像説明[注釈 1]
分類
ドメ
イン 		: 真核生物 Eukaryota
階級なし : オピストコンタ Opisthokonta
階級なし : ホロゾア Holozoa
階級なし : フィロゾア Filozoa
Shalchian-Tabrizi et al., 2008
階級なし : コアノゾア Choanozoa
界 : 動物界 Animalia
Linnaeus, 1758
門

本文参照

動物（どうぶつ、（羅: animalia）、単数: animalとは、

  1. 生物学において生物の系統群の一つ。「動物」という言葉がつく分類群名としては後生動物や原生動物があるが、本稿でいう「動物」は後生動物の方を指す。後者は進化的に異なる雑多な生物をまとめたグループ（多系統群）であり、いずれも後生動物とは別系統である。
  2. 日常語において、動物とは1.の意味の動物のうち、ヒト以外のもの[1]。特に哺乳類に属する生物を指す事が多い[1]。

本項では1の意味を解説する。

概要

動物は、哺乳類、爬虫類、鳥類、両生類、魚類といった脊椎動物はもちろん、貝類、昆虫、サナダムシ、カイメンなど、幅広い種類の生物を含んだ系統群である。

分類

20世紀末の分子遺伝学の知見を踏まえると、生物は真正細菌、古細菌、真核生物の3つに分かれるが（3ドメイン説）[2][3][4]、動物はそのうちの真核生物に属し、他に真核生物に属するものとしては植物、菌類（キノコやカビ）、原生生物が挙げられる。なお、原生生物の一部である原生動物（ゾウリムシ、ミドリムシ、アメーバ等）は本稿で言う動物（後生動物）とは別系統であり、しかも多系統である事が判明している。

なお、初等教育では3ドメイン説以前の二界説（2011年まで）ないし五界説（2012年以降）に基づいて生物の分類を説明している[5]。二界説に基づいた説明では原生動物を「動物」とみなしていたが、すでに述べたように3ドメイン説では（後生）動物とは別系統であるとみなされている。一方、五界説での動物は3ドメイン説のものと基本的に同じであり、原生動物は原生生物として動物とは区別されている。

動物は真核生物の中ではオピストコンタ（後方鞭毛生物）という単系統性が強く支持されている系統群に属し、ここには動物以外に菌類や一部の真核生物が属する。オピストコンタに属する生物は、後ろ側にある1本の鞭毛で進むという共有形質を持ち、動物の精子やツボカビの胞子が持つ鞭毛がこれにあたる。

さらにオピストコンタにはホロゾアという系統群と、Holomycotaという系統群があり、動物は前者、菌類は後者に属する。なお動物の起源とされる（後述）襟鞭毛虫もホロゾアに属する。

特徴

動物の細胞

動物の細胞は、全ての真核生物の細胞に共通した以下の構造を持つ。

  • 細胞膜：細胞を包んでいる膜[12]。内部は生体物質を含む水溶液があり代謝の場となっている。リボソーム、細胞質（原形質）といった共通の構成要素を持っている。
  • DNA：塩基配列または遺伝暗号 (genetic code)と言うヌクレオチドの塩基部分が並ぶ構造を持ち[13]、遺伝情報の継承と発現を担う。真核細胞のDNAは、一本または複数本の分子から構成される直線状で原核生物よりも多く[14]、染色体と呼ばれる[15]。
  • 細胞質：細胞の細胞膜で囲まれた部分である原形質のうち、細胞核以外の領域のこと。真核細胞の細胞質には細胞骨格（サイトスケルトン）と呼ばれる微小な管やフィラメント状がつくる網目もしくは束状をした3次元構造[16]がある。これが特に発達した動物の細胞では、細胞骨格が各細胞の形を決定づける。

細胞小器官

詳細は「細胞小器官」を参照

典型的な動物細胞には、以下のような細胞小器官がある（番号は図のものと対応）：

典型的な動物細胞の模式図
  1. 核小体（仁）：細胞核の中に存在する、分子密度の高い領域で、rRNAの転写やリボソームの構築が行われる。
  2. 細胞核：細胞の遺伝情報の保存と伝達を行う。
  3. リボソーム：mRNAの遺伝情報を読み取ってタンパク質へと変換する機構である翻訳が行われる。
  4. 小胞：細胞内にある膜に包まれた袋状の構造で、細胞中に物質を貯蔵したり、細胞内外に物質を輸送するために用いられる。代表的なものに、液胞やリソソームがある。
  5. 粗面小胞体：リボソームが付着している小胞体の総称。
  6. ゴルジ体：へん平な袋状の膜構造が重なっており、細胞外へ分泌されるタンパク質の糖鎖修飾や、リボソームを構成するタンパク質のプロセシングに機能する。
  7. 微小管：細胞中に見いだされる直径約 25 nm の管状の構造であり、主にチューブリンと呼ばれるタンパク質からなる。細胞骨格の一種。細胞分裂の際に形成される分裂装置（星状体・紡錘体・染色体をまとめてこう呼ぶ）の主体。
  8. 滑面小胞体：リボソームが付着していない小胞体の総称。通常細管上の網目構造をとる。粗面小胞体とゴルジ複合体シス網との移行領域、粗面小胞体との連続部位に存在する。トリグリセリド、コレステロール、ステロイドホルモンなど脂質成分の合成やCa2+の貯蔵などを行う。
  9. ミトコンドリア：二重の生体膜からなり、独自のDNA（ミトコンドリアDNA＝mtDNA）を持ち、分裂、増殖する。mtDNAはATP合成以外の生命現象にも関与する。酸素呼吸（好気呼吸）の場として知られている。また、細胞のアポトーシスにおいても重要な役割を担っている。mtDNAとその遺伝子産物は一部が細胞表面にも局在し突然変異は自然免疫系が特異的に排除[17] する。ミトコンドリアは好気性細菌でリケッチアに近いαプロテオバクテリアが真核細胞に共生することによって獲得されたと考えられている[18]。
  10. 液胞：電子顕微鏡で観察したときのみ、動物細胞内にもみられる。主な役割として、ブドウ糖のような代謝産物の貯蔵、無機塩類のようなイオンを用いた浸透圧の調節・リゾチームを初めとした分解酵素が入っており不用物の細胞内消化、不用物の貯蔵がある。
  11. 細胞質基質：細胞質から細胞内小器官を除いた部分のこと。真核生物では細胞質基質はどちらかと言えば細胞の基礎的な代謝機能の場となっている。
  12. リソソーム：生体膜につつまれた構造体で細胞内消化の場。
  13. 中心体：細胞分裂の際、中心的な役割を果たす。

細胞外マトリックス

動物の細胞はコラーゲンと伸縮性のある糖タンパク質からなる特徴的な細胞外マトリックスで囲まれている[19]。細胞外マトリックスは細胞外の空間を充填する物質であると同時に、骨格的役割（石灰化による骨、貝殻、海綿骨針といった組織の形成[20] ）、細胞接着における足場の役割（例：基底膜やフィブロネクチン）、細胞増殖因子などの保持・提供する役割（例：ヘパラン硫酸に結合する細胞増殖因子FGF）などを担う。また動物細胞は、密着結合、ギャップ結合、接着斑などにより細胞結合・細胞接着している[21]。

海綿動物や平板動物のような少数の例外を除き、動物の体は組織に分化しており[22]、組織としては例えば筋肉や神経がある。

生殖、発生、分化

生殖

トンボの交尾

ほぼ全ての動物は何らかの形で有性生殖を行い[23]、その際減数分裂により一倍体の配偶子を作る。2つの配偶子が融合する事で新しい個体が生まれるが、この場合小さくて運動性がある配偶子を精子、大きくて運動性を持たない配偶子を卵子といい[24]、配偶子が融合する過程を受精、受精の結果できあがった細胞を受精卵という[25]。また精子を作る個体をオス、卵子を作る個体をメスという。一つの個体が精子と卵子を両方作れる場合は雌雄同体であるという。

発生

一倍体である精子と卵子が受精する事で、二倍体の受精卵が形成される。この際精子由来のミトコンドリアは酵素により分解されるので[26]、ミトコンドリアは卵子からしか受精卵に伝わらない。

胞胚形成（英語版）： 1 桑実胚、2 - 胞胚

受精卵は卵割という細胞増殖を繰り返す事で多細胞の胚を形成する[26]。一般的に卵割の際は核は複製されるが細胞質は卵細胞のものを分割して使うという特徴がある[26]。一般的に、卵割が進むと胚の内部に隙間が形成され、この隙間が広くなったものを胞胚腔といい、大きな胞胚腔が形成される時期の胚は胞胚と呼ばれる[27]。なお、昆虫や両生類など多くの動物では、卵割期の細胞増殖を急激に行うために通常の細胞分裂で行われる一部の過程（G1期とG2期の過程）が省略され[28]、胞胚中期になるとこの省略が終わる（中期胞胚転移）[29]。それに対し胎生の哺乳類ではこういった省略は起こらない[29]。

胚が形成される過程で、体軸という体の向きが決定がなされ、その向きには前後軸、背腹軸、左右軸などがある[30]。例えば両生類では精子が受精した位置により背腹軸が決まり、受精した側が腹側、その反対側が背側になる。

一部の原始的な動物（前左右相称動物[注釈 2]）以外は胞胚後期になると胚葉が形成される（形態形成運動）[31][32]。胚葉には将来消化管になる内胚葉、将来表皮や神経系などになる外胚葉、そして体のそれ以外の所（例えば体腔、循環系、内骨格、筋肉、真皮）になる中胚葉の3種類がある。典型的にはこの際内胚葉の部分が陥没し、原腸が構成される。この時期の胚を原腸胚という[注釈 3]。

なお、前左右相称動物の場合は、海綿動物のように胚葉が形成されないもの[33]（無胚葉性の動物と呼ばれる）や、内胚葉と外胚葉の2つのみしか形成されない動物（二胚葉性の動物）もいる[注釈 4]。これに対し胚葉が3つとも形成されるものを三胚葉性の動物という。

脊椎動物などではこの後神経管が形成される神経胚期へと進む。例えばニワトリでは、外胚葉に神経板という領域ができ、それが胚の内側に丸まる事で神経管ができ、さらに直下に脊索が形成される[34]。神経管の前方には前脳、中脳、後脳という3つの膨らみが形成され、これらが将来脳になる[35]。

細胞分化と器官形成

脊椎動物などでは、組織や器官を形成するため、胚細胞が特定の機能を持った細胞に変化する（細胞分化）[36]。この際、基本的な細胞機能の維持に必要な遺伝子（ハウスキーピング遺伝子）の機能は残しつつ、特定の機能に必要な遺伝子を新たに発現し、逆に分化後には不必要になる遺伝子をDNAメチル化により不活性化する[36]。

脊索の両側の沿軸中胚葉から体節が形成され、体節と隣接した外側の中間中胚葉からは腎節が形成される[37]。

体節はやがて皮節、筋節、硬節に分かれ、これらはそれぞれ皮膚の真皮層、骨格筋、椎骨などが形成され[37]、腎節からは腎臓や生殖腺が形成される[37]。

中間中胚葉のさらに外側には予定心臓中胚葉という、将来心臓関連の組織になる部分があり、これは壁側中胚葉と臓側中胚葉に転移する[38]。前者からは体腔を覆う胸膜や腹膜が形成され、後者からは心筋、平滑筋、血管、血球などが形成される[39]。

心臓は生命の維持に不可欠なので、発生の早い段階で中胚葉から形成される[40]。なお、予定心臓中胚葉は中胚葉の正中線を隔てた両側に2つ存在するが、これら2つは移動して胚の前方で合流して心臓を形成する[40]。

脊椎動物では外胚葉と中胚葉の相互作用で四肢が形成される[41]。ヒトの手足は水鳥と違い、指の間に水かきがないが、これはアポトーシスの作用で水かき部分の細胞を「自殺」させている為である[42]。

起源と進化

起源

動物の起源については、単細胞生物の襟鞭毛虫が集まって多細胞化する事で海綿動物のような動物になっていったと考えられる[43]。

なお従来は、上述した襟鞭毛虫類から進化したとするヘッケルの説と繊毛虫類から進化したとするハッジの説が対立していたが、分子遺伝学の成果によれば、18SrDNAに基づいた解析等により、動物は襟鞭毛虫類を姉妹群に持つ単系統な群であることが示されており、ヘッケルの説が有力とされている[43]。

古生物

先カンブリア時代

30億年以上前に地球上初めての生物が誕生したと考えられており、真核生物の最古の化石は21億年前の地層から発見されている[44]。

動物の起源は10～12億年前まで遡れると分子系統解析と古生物学的証拠から推定されている[45]。

2012年現在、動物のものかもしれない最古の化石は2012年にナミビアの7億6000万年前の地層で発見されたオタヴィア（Otavia）という0.3～5 mm程度のかりんとうのような形をした小さな殻で、海綿動物だとすると表面に空いている多数の細孔から微小なプランクトンを濾過摂食したものと考えられる[46]。またオーストラリアの南オーストラリア州からは6億6500万年のTrezona Formationという化石が発見されており、これも初期の海綿動物ではないかと考えられている[47]。

エディアカラ生物群の一つであるディッキンソニア

次に古いと思われる多細胞生物の化石は6億2千万年～5億4千2百万年前のエディアカラ生物群である[48]。これらは刺胞動物、環形動物、棘皮動物の仲間であるという解釈もあれば、一部には現生動物とは全く違う動物群とする解釈もあるなど見解が定まっていない[48]。エディアカラ生物群は新原生代クライオジェニアン紀の全地球凍結（スノーボールアース）の後に進化的に拡散[訳語疑問点]（Evolutionary radiation）したと考えられ（Avalon explosion、5億7500万年前）[49][50]、カンブリア爆発の頃にその多くは姿を消した（カンブリア中期の5億1000万年前～5億年前まで生き残っていたものはまれである）。

古生代

カンブリア紀の生物アノマロカリスの復元図

古生代のカンブリア紀になると、化石に残る硬い骨格を動物達が獲得し、短期間で多くのボディプランを持つ動物群が登場し[51]、海綿動物、軟体動物、腕足動物、節足動物、棘皮動物、環形動物、脊索動物など、現在の動物門のほとんどをしめる30余りの動物門が生じたとされる（カンブリア爆発）[51]。

ただし分子系統解析によればこれらの動物門は最古の化石より10億年以上遡ると推定されている[51]。カンブリア紀に突然生物が増えたように見えるのは、この時期に化石に残りやすい生物種が増えたからに過ぎない[52][53][54][55]。

カンブリア爆発は2000万年[56][57]から2500万年[58][59]続いた。オルドビス紀にはカンブリア紀までに登場した動物門が大きく適応放散している[51]。

オルドビス紀末に大量絶滅（O-S境界）があったが[51]、無顎類(顎の無い脊椎動物)は生き残り、シルル紀に多様化し、顎のある脊椎動物も登場した[51]。デボン紀には硬骨魚類が多様化し、石炭紀には両生類が繁栄、ペルム紀には爬虫類が繁栄した[51]。

シルル紀には最古の陸上動物の化石である節足動物多足類が登場し、デボン紀に節足動物が多様化、石炭紀には翅を持つ昆虫類が登場した[51]。


中生代

トリケラトプスの骨格化石

ペルム紀末には地球史上最大の大量絶滅（P-T境界）が起こり、中生代三畳紀には海洋生物が大量に絶滅[51]。哺乳類が登場した[51]。

ジュラ紀には恐竜が繁栄し、鳥類も登場した[51]。また、軟体動物の殻を破るカニ類や硬骨魚類が進化し、これに対抗して厚い殻をもつれ合い軟体動物が進化した（中生代の海洋変革）[51]。白亜紀までには現生の昆虫類のほとんどが登場[51]。

白亜紀末には巨大隕石の衝突による大量絶滅がおこる（K-Pg境界）[51]。

新生代

新生代は哺乳類が優勢になり、鳥類、昆虫類、真骨魚類も適応放散し、現在と同様の動物相が形成される[51]。新生代の後半にあたる第四紀には人類も出現した。

化石動物についての動物門

化石動物について、上記の分類される現存動物門のいずれにも属さないとして、新たな動物門が提唱されることがある。これらについては、うたかたのごとく提唱されては消えていくものも少なくないが、主なもののみ挙げる。

絶滅した動物

「絶滅した動物一覧」を参照

現生の動物の系統

系統樹

下記は動物界の系統樹を門レベルまで描いたものである[64]。ただし、2018年現在、分子系統解析が進展中ということもあり、下表は今後も若干の修正が加えられていくものと思われる。


後生動物
海綿動物門

wasp カイメン、wasp カイロウドウケツ

 
平板動物門

wasp センモウヒラムシ

 
刺胞動物門[注釈 10]

wasp クラゲ、wasp サンゴ

 
有櫛動物門[注釈 10]

wasp クシクラゲ

 
左右相称動物
有腎動物[70]
Nephrozoa
前口動物
毛顎動物門[注釈 7]

wasp ヤムシ

 
有輪動物門[注釈 7]

シンビオン

 
二胚動物門[注釈 7][注釈 8]
（菱形動物門とも[69]）

wasp ニハイチュウ

 
直泳動物門[注釈 7][注釈 8]

wasp キリオキンクタ

 
脱皮動物
有棘動物として
纏められるという
仮説あり
動吻動物門

トゲカワ

 
鰓曳動物門

wasp エラヒキムシ

 
胴甲動物門

wasp コウラムシ

 
 
広義の線形動物 Nematozoa [65]
または Nematoida
線形動物門

wasp 回虫

 
類線形動物門

wasp ハリガネムシ

 
 
汎節足動物
緩歩動物門

wasp クマムシ

 
有爪動物門

wasp カギムシ

 
節足動物門

wasp 昆虫類、wasp 甲殻類

 
 
 
螺旋動物[注釈 6]
担顎動物[66]
顎口動物門

wasp

 
 
微顎動物門

wasp リムノグナシア

 
輪形動物門

wasp ワムシ

 
 
 
吸啜動物[66]
Rouphozoa
腹毛動物門

wasp イタチムシ、オビムシ

 
扁形動物門

wasp プラナリア、wasp 吸虫、wasp サナダムシ

 
 
冠輪動物[注釈 6]
苔虫動物門

コケムシ

 
内肛動物門

wasp スズコケムシ

 
箒虫動物門

wasp ホウキムシ

 
腕足動物門

wasp シャミセンガイ、ホオズキガイ

 
紐形動物門

wasp ヒモムシ

 
軟体動物門

wasp 貝類、wasp イカ、wasp タコ

 
環形動物門[注釈 5]

wasp ミミズ、wasp ゴカイ、wasp ユムシ、wasp ホシムシ

 
 
 
 
後口動物
水腔動物（歩帯動物とも）
棘皮動物門

wasp ヒトデ、wasp ナマコ、wasp ウニ

 
半索動物門

wasp ギボシムシ、フサカツギ

 
 
脊索動物門

wasp ナメクジウオ、wasp ホヤ、wasp 脊椎動物

 
 
 
珍無腸動物門[注釈 9]

wasp無腸動物、wasp珍渦虫

 
 
 

なお、1990年代以前は左右相称動物は原腸が口になるか否かで前口動物、後口動物に分類され、さらに体腔が無体腔、偽体腔、真体腔のいずれであるかにより分類されていた。しかし1990年代の18S rRNA遺伝子の解析により、体腔の違いは進化とは関係ない事が判明し、上述の意味での後口動物は単系統でない事が示されたので、いくつかの動物門を新口動物から外し(後述)、前口動物に移した[75]。このような変更を施した後の前口動物が単系統であることが支持されている[72][76][77]。

左右相称動物以外の動物

海綿動物門、平板動物門、刺胞動物門、有櫛動物門の4つは左右相称動物に含まれない動物門である。これらをまとめて便宜的に「前左右相称動物」と呼ぶこともある[注釈 11]。

前左右相称動物に属する動物は体の左右相称性（＝左右対称性）がない。ここに属する4つの門の間の関係、およびこれら4つの門と左右相称動物との関係は2010年現在、分子系統解析でも定まっていないる[78]。

おそらく動物全体の中で、前左右相称動物である海綿動物が最も祖先的で最初に分化した後生動物であると2017年現在考えられている[78][79][80][81][82][83][84][85] （もう一つの候補は有櫛動物[86][87][88][89] ）。海綿動物は相称性がなく胚葉がないなど最も単純なボディープランを持つ[78]。海綿動物の細胞は化するものの、組織を形成することはなく[90]、複雑な器官をもたない[91]。

刺胞動物と有櫛動物の体は放射相称性を持ち、唯一の腔所である胃腔の開口は口と肛門を兼ねる[92]。これらの動物門の細胞は組織に分化しているものの、器官を形成していない[93]。中胚葉が形成されない二胚葉性の動物であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い[94]。刺胞動物は手に刺胞があり、物理的または化学的刺激により毒を含む刺糸を発射する[92]。雌雄異体[92]。単体と群体がある[92]。漂泳性（クラゲ型）と付着性（ポリプ型）という生活様式の異なる2つの型を持ち[92]、両者は上下を逆さにした形[92]。それに対し有櫛動物は全てクラゲ型[95]。二放射相称で透明な脆弱な体を持つ[95]。雌雄同体[95]。

平板動物は1 mm程度の薄い板上の多細胞動物で、センモウヒラムシ1種のみとされるが、様々な地域から見つかるため複数種である可能性も高い[96]。

左右相称動物

「左右相称動物」も参照

4つの門を除いた全ての動物門が左右相称動物である。左右相称動物は完全な三胚葉性で[97]、体が左右相称（＝左右対称）[97]。

左右相称動物は口と肛門、およびこれらをつなぐ消化管をもち、体内に体腔ないし偽体腔（線形動物、輪形動物など）を持つ。左右相称動物のボディプランは、前方（運動のとき体の進む方向）と後方の区別、腹側と背側の区別がある傾向があり、したがって左側と右側の区別も可能である[98][99]。運動のとき体の前方へと進むので、進行方向にあるものを識別する感覚器や餌を食べる口が前方に集まる傾向にある（頭化という）。多くの左右相称動物は環状筋と縦走筋のペアを持つので[99]、ミミズのような体が柔らかい動物では水力学的骨格（英語版）の蠕動により動く事ができる[100]。また多くの左右相称動物には繊毛で泳ぐことができる幼生の時期がある。

以上の特徴は例外も多い。例えば棘皮動物の成体は（幼生とは違い）放射相称であるし、寄生虫の中には極端に単純化された体の構造をもつものも多い[98][99]。

珍無腸動物

「珍無腸動物」も参照

珍渦虫と無腸動物からなる珍無腸動物門はもっとも祖先的な左右相称動物であり[101][102][103]、珍無腸動物以外の左右相称動物からなる有腎動物（ネフロゾア） Nephrozoa[70]と区別される。

珍無腸動物の単系統性は分子系統解析から強く支持されている[104]。

珍無腸動物門は当初新口動物に分類されたが[105][106]、その後の研究により当時知られていた左右相称動物のいずれにも属さず、これら3つの姉妹群となることを支持したため[107][108][109]、現在の位置に落ち着いた。2018年現在珍無腸動物門の位置に関する議論は完全には収まっていないものの[104]、落ち着きつつある状況にある[104]。


脱皮動物

「脱皮動物」も参照
アワフキムシの脱皮

体を覆うクチクラの脱皮を行うという共通の特徴を持ち[110][111][112]、広義の線形動物、有棘動物、汎節足動物の３つに分類がなされている[110]。

広義の線形動物 Nematozoa [65]またはNematozoaはカイチュウ、ギョウチュウ、アニサキスなどからなる線形動物門とハリガネムシ目と遊線虫目からなる類線形動物門により構成される。例として寄生生物を多くあげたが、自由生活を送る線形動物もいる[113]。有棘動物は冠棘という主に頭部に数列有る環状に並ぶ棘を持つという共有性質から名付けられた[114]。花状器官という感覚器を持つことと、頭部が反転可能な事、偽体腔を持つ事も共有性質である[114][115]。

なお毛顎動物の系統は2010年現在不明だが、節足動物との近縁性が示唆される成果もある[110]。

汎節足動物

汎節足動物は、動物界最大の門である節足動物を含む系統群である。汎節足動物は体節を持つ事を特徴とする[116]。環形動物も体節を持つため、歴史的には環形動物も節足動物の近縁であると考えられていたが、分子系統解析により、近縁性が否定されたため、環形動物は汎節足動物ではなく冠輪動物に分類されている[116]。

節足動物の系統樹は以下のようになっている[117]：

節足動物
 

三葉虫類†（?）

 
 

鋏角類：ウミグモ類、カブトガニ類、クモガタ類など

 
大顎類
 

多足類：ムカデ類、ヤスデ類など

 
汎甲殻類

甲殻類＋六脚類（甲殻類は汎甲殻類から六脚類を除いた側系統群）

 
 
 

六脚類は広義の昆虫類で内顎類（トビムシ、カマアシムシ、コムシ）と外顎類（狭義の昆虫類）に分かれる[118]。甲殻類はエビ・カニ類、ミジンコ類など。汎甲殻類における六脚類の系統位置は議論の的となり[119]、初期の分子系統解析では鰓脚綱に近縁とされていたが、後に更なる全面的な解析が行われ、2019年現在に至って脳の構造に共通性を持つ[118]ムカデエビ綱が六脚類の姉妹群として有力候補と見なされる[119][120]。

汎節足動物は節足動物門以外には緩歩動物門と有爪動物門を含む。絶滅した群まで範囲を広げると葉足動物と呼ばれる古生物をも含む。緩歩動物門に属する動物はクマムシと呼ばれる動物であり[121]、ゆっくり歩く事からその名が名付けられた。陸上に生息する種では、クリプトビオシスという極限状態に耐えられる休眠状態になる事が知られている[121]。有爪動物門に属する動物はカギムシと呼ばれ、現生種は真有爪目のみ[122]。

カンブリア紀に多様化した葉足動物は、現生の汎節足動物の3つの動物門、いわゆる節足動物、緩歩動物と有爪動物のそれぞれの最後の共通祖先を含んだ側系統群であると考えられる[62][63][123]。多くの葉足動物は一見で現生の有爪動物らしい外見をもち[63]、かつては原始的な有爪動物として分類された[124][63]。しかしその後、節足動物と緩歩動物らしい形質をもつ葉足動物の発見に至り[125][126][127][128][129]、葉足動物と有爪動物の多くの共通点は、両者の系統的類縁関係を反映していない、汎節足動物の共有原始形質と見なされるようになった[123]。

螺旋動物

巻き貝の胚の螺旋卵割

このグレードに属するほとんど（全てではない[130]）が螺旋卵割を行うという形質をもつため[131][132]、螺旋動物もしくは螺旋卵割動物（Spiralia）と呼ばれる。冠輪動物と呼ばれる場合もあるが、本稿を含め、「冠輪動物」の名称を螺旋動物のサブクレードに用いるケースもあるので注意が必要である[注釈 6]。

螺旋動物は担顎動物、吸啜動物、冠輪動物という3つの系統を含む。前者２つを合わせたものを扁平動物と呼ぶこともあるが[67]、本稿の系統樹に用いた参考文献[133]では採用されていない。 冠輪動物はトロコフォア型の幼生を持ち[134]、ミミズやゴカイを含む環形動物門、貝類やタコやイカを含む軟体動物門などからなる。

軟体動物

受精から9時間の海洋性の腹足類Haliotis asinina（英語版）のトロコフォア

冠輪動物に属する軟体動物門は節足動物門についで大きい門で、三胚葉性[135]。真体腔を持つ（退化的である事が多い）[135]。体節がない[135]。骨格がなく軟体[135]。一般的には体は頭部、内蔵塊、足からなり[135]、外套膜が内蔵塊を覆っている[135]。外套膜が分泌した石灰質の貝殻を持つ事が多い[135]。 軟体動物の分類は系統解析により一部修正が施され2018年現在は体全体を覆う大きな殻がある有殻類と石灰質の棘を持つ有棘類に大きく分かれるという仮説が有力視されており[136]、軟体動物の綱は以下のように分類される[137]：

軟体動物
有殻類(Conchifera)

腹足綱、単板綱、頭足類、掘足綱、二枚貝綱

 
有棘類(Aculifera)

尾腔綱、溝腹綱、多板綱

 
 

有殻類は綱レベルの単系統性は多くの場合保証されているが[136]、綱レベルの系統関係は2018年現在一致を見ていない[136]。

なお、シャミセンガイは「貝」という名称で外套膜もあるものの、腕足動物門に属している。

環形動物

環帯類（貧毛綱（＝ミミズ）とヒル綱）、多毛類（＝ゴカイ）を含むほか、かつては独立した門だと思われていた有髭動物、ユムシ動物、星口動物を含む事が分子系統解析から分かり[138]。多毛類が多系統である事もわかった[138]。

後口動物

「後口動物」も参照
原口が口になる動物（上図）と原口が肛門になる動物（下図）。歴史的にはこれが前口動物と後口動物を分ける基準であった。

後口動物は棘皮動物門、半索動物門、脊索動物門を含み[67]、新口動物とも呼ばれる。 2018年現在、棘皮動物と半索動物が姉妹群をなすという説が大勢を締めており[64][139]、これら２つをあわせて水腔動物もしくは歩帯動物という。

後口動物は歴史的には胚にできた原口が口になる前口動物に対し、原口が口にならず新たに口が開く動物として定義されていたが[140]、1990年代に分子系統解析が始まると、この歴史的な意味での後口動物は単系統にならない事が示されたので、毛顎動物や有鬚動物などが後口動物から前口動物へと移され、前述の門のみが後口動物として残された[141]。この変更以降も「後口動物」という系統群名を用いるが[142][143][144][145][146][147][148][145] 、毛顎動物や有鬚動物のような原口が口にならない動物も前口動物に含まれている事になるので注意が必要である。なお、有鬚動物は環形動物の科にする意見が受け入れられている[149][150][151][152][153][154][155]。

水腔動物

水腔動物は幼生の形態、三体腔性、軸器官などの共通性を持つ[139]。棘皮動物は、成体五放射相称[156]、三胚葉性[156]、海にのみ生息し、自由生活[156]。僅かな種をのぞき底生性[156]。雌雄異体が多い[156]。消化管は口から肛門につながるが、一部の種では肛門が退化[156]。ウミユリ綱、ヒトデ綱、クモヒトデ綱、ナマコ綱、ウニ綱からなり[156]、これらのうちウミユリ綱が最も祖先的だと考えられている[156]。半索動物はギボシムシ綱とフサカヅキ綱からなり[157]、前者は数センチから２メートル程度の蠕虫状で砂泥中に住み[157]、後者は数ミリ程度の個体が群体を作り、棲管内に住む[157]。

脊索動物

脊索動物は我々脊椎動物を含む動物門で、（一生のうち少なくとも一時期に）脊索を持つという特徴をもち、以下の3つに分類される[158][159]：

脊索動物
 

頭索動物：一生、全体長に渡って脊索を持つ。ナメクジウオの仲間

 
オルファクトレス
 

尾索動物：一生ないし一時期に尾部に脊索を持つ。ホヤ綱、オタマボヤ綱、タリア綱（ヒカリボヤ、ウミタル、サルパなど）からなる。

 
 

脊椎動物：脊索の周囲に脊椎が形成される。魚類、両生類、爬虫類、鳥類、哺乳類からなる

 
 
 

人間との関わりによる分類

使役動物

馬など人間が使役に利用する動物を使役動物という[160]。西欧の動物保護法は使役動物の保護から出発した[160]。

畜産動物

人間が畜産に利用する動物を畜産動物という。イギリスの動物の福祉の考え方はもともと畜産動物を対象として出発した[160]。

愛玩動物

愛玩動物とは、一般に家庭などで愛玩のために飼育されている動物で、特に愛玩飼育を目的として改良・繁殖が行われてきた動物をいう[161]。

展示動物

展示動物とは、動物園で展示されている動物のように展示を目的として飼育されている動物をいう[161]。

実験動物

実験動物とは、ラットやサルなど実験を目的として飼育されている動物をいう[161]。

参考文献

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脚注

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注釈

  1. ^ 左上から順に、1段目：ヒトデの一種（棘皮動物門星形動物亜門ヒトデ綱）、カイメンの一種（海綿動物門）、コウイカの一種Sepiola atlantica（軟体動物門頭足綱）、
    2段目：ミズクラゲ（刺胞動物門鉢虫綱）、ガの一種Hypercompe scribonia（節足動物門六脚亜門昆虫綱）、ゴカイの一種Nereis succinea（環形動物門多毛綱）、
    3段目：シャコガイの一種Tridacna squamosa（軟体動物門二枚貝綱）、シベリアトラ（脊索動物門脊椎動物亜門哺乳綱）、ホヤの一種Polycarpa aurata（脊索動物門尾索動物亜門ホヤ綱）、
    4段目：クマムシの一種（緩歩動物門異クマムシ綱）、淡水産コケムシの一種（外肛動物門掩喉綱）、ウツボの一種Enchelycore anatina（脊索動物門脊椎動物亜門条鰭綱）、
    5段目：カニの一種Liocarcinus vernalis（節足動物門甲殻亜門軟甲綱）、Corynosoma wegeneri（鉤頭動物門古鉤頭虫綱）、アオカケス（脊索動物門脊椎動物亜門鳥綱）、
    6段目：ハエトリグモの一種（節足動物門鋏角亜門蛛形綱）、ヒラムシの一種Pseudoceros dimidiatus（扁形動物門渦虫綱）、ホウキムシ類のアクチノトロカ幼生（箒虫動物門）
  2. ^ 「前左右相称動物」というのは左右相称動物以外の動物門について述べるための便宜的な名称で、「前左右相称動物」という系統群があるわけではない（藤田(2010), p.113.）
  3. ^ 両生類では内胚葉の形成と原腸の形成が同時に起こるが、鳥類や哺乳類では、内胚葉の形成がのみが原腸胚期に行われ、原腸の形成は神経胚期になってから行われる（浅島・駒崎(2011), p.126.）
  4. ^ 刺胞動物と有櫛動物が二胚葉性であるとされるが、細胞性である間充織を中胚葉とみなし、ヒドロ虫綱以外の刺胞動物と全ての有櫛動物を三胚葉性とみなす事も多い（藤田(2010) p122）
  5. ^ 星口動物。ユムシ動物は過去には門として立てられていた事もあるが、2018年現在は環形動物門の一部とみなされている（日本動物学会2018 pp.70-71）
  6. ^ a b c 螺旋動物は冠輪動物と呼ばれる事もある。その場合本稿の系統樹に登場する冠輪動物は担輪動物と呼び変える事で用語の混乱を防ぐ （日本動物学会2018 pp.55-56）
  7. ^ a b c d 2018年現在、情報不足により前口動物内での位置が不明（日本動物学会2018 pp.55-56）
  8. ^ a b 中生動物門は直泳動物門と二胚動物門に分けられている[67]。なお中生動物門は原生動物から後生動物に進化する過程であると過去には見られていたが、2010年現在では寄生生活により退化した後生動物であると見られている[68]。
  9. ^ かつて扁形動物門に分類されていた珍渦虫と無腸動物を新たな門として立てたもの。2016年の2つの分子系統解析は珍無腸動物門は左右相称動物ではあるものの、既知の３つの左右相称動物（新口動物、旧口動物）のいずれにも属さず、これら３つの姉妹群となることを支持した[71][72][73]
  10. ^ a b 刺胞動物と有櫛動物は外形的に類似しているので腔腸動物門としてまとめられていたが、有櫛動物は刺胞がなく、上皮細胞が多繊毛性であり、決定性卵割であるといった刺胞動物との決定的違いがあり、しかも分子系統解析により腔腸動物が単系統とならないがわかったので両者は別の門として分けられている[74]
  11. ^ 藤田(2010), p.113.

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